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禧孕-泰国试管婴儿怀孕中卵母细胞的发生和成熟

发布时间: 2020-06-10
胞质决定子主要是一些mRNA和部分蛋白质,在卵细胞的成熟过程中,这些mRNA被转录出来.然后同特定的蛋白质结合形成核糖核蛋白( ribonucleoprotein, RNP)。结合了特定蛋白质的mRNA称为隐蔽mRNA(masked mRNA),由于经过修饰和与蛋白紧密结合,隐蔽mRNA不被核糖体识别而不再具有翻译成蛋白的功能,同时,也不被RNA酶降解,有利于它们在卵质中的积累和储存。据分析,在许多动物的卵细胞中,约储存了20000~50 00种mRNA,且每种mRNA约有600个拷贝。
卵子是一种体积较大,不能移动的生殖细胞。由于卵子在发育的启动,受精,受精卵早起发育的指导等反面具有重要作用,所以,其卵质中必须积累和储备大量的营养,能量物质以及早期发育调控有关的信息分子等。
一~、卵子的结构和功能     
卵子一般为球形,体积相对较大。不同动物卵子的直径不同。人类卵子的直径约为125umn.在成熟过程中,卵子外还包被着些附属结构。
(一)卵子的结构
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成熟的卵子除了具有一般细胞的细胞膜、细胞核.细胞质和细胞器外,还含有一些特殊的结构和物质。
1.卵黄
卵黄(yolk)主要是由卵磷脂和卵黄蛋白构成的,它为胚胎发育提供足够的营养物质。一般情况下,除哺乳动物外,多数卵生的动物从受精卵到幼体出生的所有营养物质中绝大部分都是由卵黄提供的。对那些进行体外发育的动物如爬行动物、鸟类等)来说,卵细胞中储存的营养物质是整个动物胚胎发育中所需营养物质最主要的来源。对哺乳动物而言,早期胚胎在通过胎盘获取营养物质之前(受精后1~2周内),胚胎发育所需的营养物质来自卵细胞中的储备。
根据卵黄的多少和分布,可将动物的卵子分成多黄卵(polylcithalegg)、少黄卵(oligo-leithal egg)或均黄卵(isolecithal egg)两大类。其中,多 黄卵中储备的卵黄量很大,构成了卵质的主要部分。根据卵黄的分布情况,多黄卵又可分为三种主要类型:①端黄卵( teloleci-thal  egg)
卵黄多而且主要集中于卵的一端, 该端被称为卵的植物极(vegetal hemspens与植物极相对的另端称为动物极(animal hrisphere ,其中,细胞核和少量的细胞质被挤到动物极的一一侧,在整个卵细胞中只占据很小的空间。某些软体(头足类、腹足类)、鱼类、两栖类、爬行类和鸟类动物的卵属于端黄卵。②中量黄卵(mesolecithal egg) ,卵黄较多,从动物极向植物极递增性分布。见于环节动物、部分软体动物、圆口类、部分鱼类和多数两栖类等。③中央黄卵(centrolecithalegg),卵黄和细胞核均位于卵细胞的中央,细胞质围在卵的四周,动植物极难以区分。大多数节肢动物的卵为中央黄卵。少黄卵中储备的卵黄比较少,分布比较均匀,但也呈极性分布。其中,植物极的卵黄分布相对较多,而动物极相对较少,细胞核位F卵的中央偏向动物极的一侧。 海编动物、腔肠动物蠕虫类、棘皮动物、头索动物和哺乳动物等的卵为少黄卵。
2.皮层颗粒
      除了营养物质以外,许多动物的卵细胞中还含有皮层颗粒(orical granules)。皮层颗粒为圆球状.哺乳动物的卵细胞中,皮层颗粒的直径一般为0.2~0. 6pum.皮层颗粒外被薄膜,内含一些与受精作用有 关的酶类、蛋白质、酸性黏多糖等。皮层颗粒最初在内质网中的合成,在经高尔基复合体加工后形成。随着卵母细胞的生长,皮层颗粒的数量也不断增加。卵子成熟时,皮层颗粒被转运到卵细胞的细胞质膜下方的皮层(cortex)中。
      3.卵被膜
      除了卵细胞的细胞膜外,卵子成熟后,其质膜外还覆盖有多层的被膜。虽然这些被膜不属于卵细胞,但它们在保护卵细胞、受精过程中的精卵识别、营造早期胚胎发育的微环境等方面都具有重要的作用。
      不同动物的卵,其卵被膜的结构有所区别。海胆和两栖类的卵细胞膜外有两层被膜。其中,包被在卵细胞膜外的一层膜,称为卵黄膜(vellinemembrane)。卵黄膜由卵细胞分泌或卵细胞与卵泡细胞共同分泌形成,主要成分为糖蛋白。哺乳动物卵细胞的外面由一层透明带( vellary membrane)包被,透明带的组成和功能与卵黄膜类似,如小鼠的透明带由三种糖蛋白组成,分别为mZP1.mZP2和mZP3。海胆和两栖类的卵黄膜外还有一-层较厚的胶状物质组成的膜,称为胶0(jely lyr),胶膜的主要成分也是糖蛋白,是由输卵管或其他生殖器官的附属部分泌形成的,起营养保护、信号传递等功能。
。例如,非洲爪蟾的卵细胞中,编码Vgl蛋白的mRNA为一种胞质决定子,VglmRNA被合成后,起初是均匀地分布于细胞质中,随后,随着卵细胞的发育被逐渐转运至植物极一侧。卵细胞成熟时,Vg1 mRNA被定位于植物极极顶的一个狭 小的范围内。实验结果显示,如果用诺可唑( nocodazole)处理爪蟾的卵细胞,破坏卵细胞中的微管,则Vgl mRNA不会被转运至植物极而均匀地分散于卵细胞中;如果用细胞松弛素B处理卵细胞,破坏卵细胞中的微丝,则Vg1mRNA只能被转运至植物极而不能定位于极顶。由此说明,卵细胞中的微管具有转运胞质决定子的作用,而微丝具有结合并固定胞质决定子的功能。
由于胞质决定子处于卵细胞的不同位置,因而,在受精卵的卵裂时,将会被分到不同的卵裂球中去。这此mRNA将会在不同的卵裂内翻译成相应的蛋白质,从而影响细胞向不同的方向发展,即细胞分化(cell diferenciation)。
(二)卵子的不对称性
      在廊细胞中,除了卵黄颗校和细胞质的不均匀分布外,那些将来要决定细胞命运的胞质决定子(cytoplasmic dteminants)也会不均一性地集中 分布在卵细胞的特定位置。
      胞质决定子主要是一些mRNA和部分蛋白质,在卵细胞的成熟过程中,这些mRNA被转录出来.然后同特定的蛋白质结合形成核糖核蛋白( ribonucleoprotein, RNP)。结合了特定蛋白质的mRNA称为隐蔽mRNA(masked mRNA),由于经过修饰和与蛋白紧密结合,隐蔽mRNA不被核糖体识别而不再具有翻译成蛋白的功能,同时,也不被RNA酶降解,有利于它们在卵质中的积累和储存。据分析,在许多动物的卵细胞中,约储存了20000~50 00种mRNA,且每种mRNA约有600个拷贝。
      这些RNP形成后,依赖卵细胞中的微丝和微管系统的作用,被转运到卵细胞的不同位

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